Какие реакции происходят на этих стадиях? Каковы условия протекания этих реакций? Где они осуществляются?
Гликолиз — это многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата ПВК — С3Н4О3). Он протекает в цитоплазме клетки. В ходе этой реакции выделяется большое количество энергии, часть этой энергии рассеивается в виде теплоты, остальное используется на синтез АТФ. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по 2 молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика (НАД*Н).
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее превращение. Аэробное дыхание (полное окисление) представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий. Попав в митохондрию, ПВК взаимодействует с ферментами матрикса и образует диоксид углерода (он выводится из клетки), атомы водорода (они в составе переносчиков направляются к внутренней мембране) и ацетилкофермент-А (ацетил-КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Цикл Кребса — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются две молекулы С02, молекула АТФ и четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики (НАД—никоти- намидадениндинуклеотид и ФАД—флавинадениндинук- леотид). Белки-переносчики транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, где передают их по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт частиц осуществляется таким образом, что протоны остаются на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмебранном пространстве, превращая его в резервуар протонов (Н+), электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом.
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно, а снаружи положительно (за счет Н+), так что между ее поверхностями создается разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные частицы Н+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФ-синтетазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду. При этом энергия транспортирующихся ионов водорода используется для фосфорилирования АДФ в АТФ: 55% энергии запасается в связях АТФ, 45% рассеивается в виде тепла. Синтез АТФ в процессе клеточного дыхания тесно сопряжен с транспортом ионов по цепи переноса и называется окислительным фосфорилированием.